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Die im Salz- oder Süßwasser lebenden Muscheln (Bivalvia) bilden innerhalb der Mollusken (Mollusca) oder Weichtiere eine Klasse und sind ein Beispiel für die Evolution im Tierreich. Sie kommen seit dem Kambrium in mit Schwankungen steigender Arten- und fossil dokumentierter Individuenzahl vor. Ihre Einteilung ergibt sich beispielsweise nach Bieler & Mikkelsen, 2006 (nur rezente Gruppen), Amler et al., 2000 (Einschluss auch von ausschließlich fossilen Gruppen), verschiedenen älteren Autoren (Thiele, 1935;  Franc, 1960; Newell, 1965) sowie dem Zoological Record wie folgt (siehe auch Wikipedia):

 

Klasse Bivalvia Linnaeus, 1758

in Klammern Fotos (Seite.Nr.)

Die Reihenfolge der Fotos entspricht mit kleineren Umstellungen weitgehend der von Raymond C. Moore (Editor), Treatise on Invertebrate Paleontology, Part N, Mollusca 6, Bivalvia, (1969), The Geological Society of America and The University of Kansas. Die Veneroida wurden von mir hier an den Schluss gestellt, da sie mit einigen Ausnahmen von Familien anderer Ordnungen unter den rezenten Muscheln dominieren.

Die Fotos zeigen einige ausgewählte häufigere fossile und rezente Arten. Von Interesse sind aber auch die selteneren Formen, da deren Vorläufer teilweise in der relativen Vergangenheit wesentlich häufiger auftraten, was zur Frage ihrer Reduzierung führt, oder weil aus ihnen in der relativen Zukunft die dominierenden Spezies wurden beziehungsweise möglicherweise entstehen werden.

 

 

 

Biostratonomie

 

Myophoria kefersteini v. MÜNSTER aus dem Karnium Europas

 

Die Gattung Myophoria hat in der Trias, insbesondere im Germanischen Triasbecken bis in die Tethysbereiche, deren Sedimente heute in den Südalpen gefunden werden, eine weite Verbreitung. Zu den interessantesten Formen gehört Myophoria kefersteini v. MÜNSTER, die in beiden genannten Bereichen im unteren Keuper beziehungsweise Karn(ium) zu finden ist. Sie unterscheidet sich von der älteren und deutlich kleineren Myophoria vulgaris (v. SCHLOTHEIM) aus dem Muschelkalk vor allem durch ihre größeren Maße. M. SCHMIDT zeigt in Fig. 449 Myophoria kefersteini v. MÜNSTER aus der Bleiglanzbank des Gipskeupers (unt. Karn) von Sindelfingen. Die unten beigefügten Abbildungen stellen unterschiedliche Formen aus der Raibl-Gruppe der Südalpen dar. Diese Schichten bedecken in den Dolomiten den Schlern-Dolomit beziehungsweise die Cassianer und Wengener Schichten und werden ihrerseits vom Dachstein-Dolomit oder Hauptdolomit überlagert. Sie zeigen sich zum Beispiel an der Sella-Gruppe (siehe Bild) als deutlich abgezeichnete Trennebene, auf welcher der Hauptdolomit liegt, und kommen auch in den Lombardischen Alpen vor. Ähnliche Raibler Schichten finden sich im Norden in den Bayrischen beziehungsweise Tiroler Alpen über dem Wettersteinkalk und mit dem Dachsteinkalk oder Hauptdolomit im Hangenden.

 
Sella/ Dolomiten

   Sella/ Dolomiten von der Marmolada aus gesehen (1958)

 

Die Raibler Schichten, die nach dem italienischen Ort Raibl (italienisch Cave del Predil, slowenisch Rabelj) mit einem ehemaligen Bleibergwerk nahe der Slowenischen Grenze benannt wurden, zeichnen sich durch ihren Fossilreichtum aus, der auf eine Bildung in nicht allzu großen Tiefen hinweist. Mächtige Riffe aus kalkabscheidenden Organismen entstehen bei langsamer Senkung des Meeresbodens. Dieser Prozess muss bei der Bildung der Raibler Schichten durch Absenkung oder eine erhöhte verfügbare Wassermenge beziehungsweise Verschlechterung der Lebensbedingungen für die Rifforganismen (Sedimente, Temperatur, Blei, ...) abrupt unterbrochen worden sein (Raibl Ereignis).

 

Das Auftreten von Myophoria kefersteini v. MÜNSTER oder ähnlichen Formen in den genannten Bereichen weist auf Meeresverbindungen zwischen den Vindelizischen Inseln hin. Im Süden fanden die Myophorien im Karn offensichtlich bessere Lebensbedingungen als im Keuper im Norden, wo sie im Muschelkalk, das heißt bis zum Ladin zahlreich vertreten waren.

 

E. RÜBENSTRUNK: Beitrag zur Kenntnis der deutschen Trias-Myophorien. Mitt. Großh. Bad. Geol. Landesanstalt, 6., S. 85-248, Heidelberg 1912,  (Diss. 1909, C. Winter, Heidelberg).

 

M. SCHMIDT: Die Lebewelt unserer Trias. Rau, Öhringen 1928, 1939 Nachtrag I.

 

Myophoria kefersteini v. MÜNSTER    Myophoria kefersteini v. MÜNSTER

                                     Myophoria kefersteini v. MÜNSTER, Raibl

 

Myophoria kefersteini v. MÜNSTER   Schafhaeutlia mellingi (HAUER)

   Myophoria kefersteini v. MÜNSTER, Raibl          Schafhaeutlia mellingi (HAUER), Raibl

 

Myophoria kefersteini v. MÜNSTER    Myophoria kefersteini v. MÜNSTER 


                    Myophoria cf. kefersteini v. MÜNSTER, Gorenja vas, Slowenien

 

 

Stuoreswiesen bei St. Cassian, Dolomiten (1958)

 

An den Stuoreswiesen bei St. Cassian haben viele Paläontologen und Geologen bereits im 19. Jahrhundert in den Cassianer Schichten (Karn) mit Trachyceras aon (MÜNSTER) gesammelt.

 

Stuoreswiesen

 Stuoreswiesen b. Corvara/ Dolomiten, Cassianer Schichten (1958)

 

Die Geologische Bundesanstalt in Wien verfügt über eine große Zahl von Belegstücken:

 

SIEBER, R.: Verzeichnis der Typus- und Abbildungsstücke der Geologischen Bundesanstalt;

5. Teil: Bivalvia der Trias (Zu Arbeiten von ALEXANDER BITTNER 1892-1902 und LUKAS WAAGEN 1907).-

Jb. Geol. B.-A., Band 126, Heft 3, S. 417-426, Wien 1984.

 

Die Bearbeitung der Bivalvia wurde insbesondere von A. Bittner und L. Waagen durchgeführt:

 

BITTNER, A.: Lamellibranchiaten der alpinen Trias. I. Teil: Revision der Lamellibranchiaten von Sct. Cassian. -

Abh. Geol. A.-A., 18, 1, S. 1-236, 24 Taf., Wien1895.

 

WAAGEN,L.: Die Lamellibranchiaten der Pachycardientuffe der Seiser Alm nebst vergleichenden paläontologischen

und phylogenetischen Studien. (Fortsetzung, II. Teil, zu A. BITTNER, Lamellibranchiaten der alpinen Trias). -

Abh. Geol. A.-A., 18, 2, 1895-1907, S. 1-180, 19 Abb., 10 Taf., Wien 1907.

 

Über die Kleinwüchsigkeit der Fossilien wurde intensiv diskutiert.

 

Nachfolgend werden einige typische Muscheln der Cassianer Schichten gezeigt, die nur einen sehr kleinen Ausschnitt der umfangreichen Fauna darstellen.

 

Nucula strigilata GOLDF. - BITTNER 1895, p. 137, T. 17/

1-15,17 - Karn; S. Cassian - A (16) [vgl. DIENER

1925, T. 8/3a-c = T. 17/11,16, R. LEONARDI 1948, p.

41, T. 7/7-15. Palaeonucula st. (G.) - ZARDINI 1981, T.

1].

Bivalvia 1214.lpg   

Palaeonucula strigilata (GOLDF.), Stuoreswiesen b. St. Cassian

 

 

Palaeoneilo lineata GOLDF. - BITTNER 1895, p. 133, T. 16/

1-11,14-16 - Karn; S. Cassian - A (13) [DIENER

1925, T. 8/2a-c = T. 16/13,16, R. LEONARDI1948, p.

44, T. 7/26-27].Prosoleptus lineata (GOLDF.) - MOORE

N, p. 233, Fig. A 5/4a-b.

Bivalvia 1215.jpg  

Prosoleptus lineata (GOLDF.), Stuoreswiesen b. St. Cassian

 

 

Cardita crenata GOLDF. - BITTNER 1895, p. 34, T. 41

5-10,11 (= LAUBE 1866, T. 15/12),12,13 - Karn;

S. Cassian - A (9) [KUTASSY 1931, p. 390. Palaeocardita crenata (MÜNST.) - MOORE

N, p. 554, Fig. E 54/1a-d.

Bivalvia 1216.jpg    Bivalvia 1217.jpg

                               Palaeocardita crenata (MÜNST.), Stuoreswiesen b. St. Cassian

 

 

Cassianella Beyrichii BITTNER 1895, p. 54, T. 6/16,18,20 -

Trias; S. Cassian - S (3)* [KUTASSY 1931, p. 270.

GUGENBERGER V/1935, p. 246. C. beyrichi B. - MOORE

N, p. 312, Fig. C 43/4a-c = BITTNER, T. 6116, R. ZARDINI

1981, T. 13].

Bivalvia 1218a.jpg 

(aus Zittel I)

 

 

Formentera/ W-Mittelmeer (Juni/ Juli 1975)

 

Die folgenden Bilder zeigen Muschelfaunen der N-Küste zwischen Pujols und Es Caló sowie der S-Küste "Platja de Mitjorn" von Formentera. Auffällig sind die meist geringe Größe der vielfach juvenilen Individuen sowie die Unterschiede der beiden Küsten. Die Bilder erinnern allgemein an die Muschelfauna der Stuoreswiesen, wenn auch Unterschiede zu sehen sind, die schon durch den Evolutionsunterschied zwischen der Trias und der  heutigen Zeit begründet sind.

 

Bivalvia 1221.jpg    Bivalvia 1222.jpg

                         Formentera N-Küste                                              Cardita calyculata (L.)

 

Bivalvia 1219.jpg    Bivalvia 1220.jpg

                        Formentera S-Küste                                     Cardita calyculata (L.) (untere Reihe)

 

 

Verschiedene Mittelmeerfaunen

 

Bivalvia 1264.JPG    Bivalvia 1265.JPG   

                Hammamet/ Tunesien 1976                       Karthago, alter Kriegshafen, Ausgrabung UNESCO

 

Bivalvia 1263.JPG    Bivalvia 1262.JPG    

                            Malia/ Kreta 1982                                        Psili Ammos/ Samos 2000                                              

 

 

Rio Torsero bei Ceriale/ Riviera/ Mittelmeer (1959)

 

Die Schichten des Pliozän zeigen am Rio Torsero eine subtropische Muschelfauna (Länge der Sammlungsschachtel unten links 9 cm).

 

EUGENIO ANDRI, ANDREA TAGLIAMACCO, MASSIMILIANO TESTA, ANTONIO MARCHINI: Le Malacofaune fossili del Rio Torsero, Nuova Editrice Genovese 2005.

 

 

Bivalvia 1223.jpg   Bivalvia 487.jpg

                                                         Rio Torsero, untere graue Lagen

 

 

Wangerooge/ Wattenmeer/ Nordsee (Mai 1996/7), Ostsee und Biscaya

 

Eine ganz andere Muschelfauna zeigt sich in der Nordsee an den Stränden der Insel Wangerooge. Bei den auf dem ersten Bild unten an der linken Seite abgebildeten Muscheln handelt es sich um Venerupis senescens (Cocconi) aus dem interglazialen Eem-Meer des Pleistozäns; die restlichen Muscheln sind rezent. Ein Vergleich dieser (realistischen) Fauna mit der von ZIEGELMEIER beschriebenen zeigt, dass dort viel mehr Arten genannt werden, die entweder an anderen Stellen oder nur sehr selten vorkommen. Bezogen auf geologische Verhältnisse legt dies nahe, dass Muscheln ein empfindlicher Umweltindikator sein können. Beispielsweise findet sich an den Stränden von Terschelling selten die Muschel Dosinia exoleta (L.), die ich im Wattenmeer noch nie gesehen habe und die beispielsweise in Arcachon häufig anzutreffen ist. In diesem Gebiet der Biscaya sind auch die Miesmuscheln viel größer als in der Nordsee oder gar in der Ostsee. Pectiniden finden sich beispielsweise in Arcachon massenhaft und an den Stränden der Niederlande sehr selten. So sind bereits in der Nordsee und der Biscaya, die durch den Kanal miteinander verbunden sind, in Abhängigkeit von den Umweltbedingungen große Unterschiede in der Muschelfauna zu beobachten.

 

 

B. ENTROP: Schelpen vinden en herkennen. 2. Auflage, N.V. W. J. Thieme & Cie, Zutphen, 1965.