Bivalvia - Bivalves - Muscheln
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In der zoologischen Nomenklatur enthält eine Klassenmenge unter anderem Unterklassen als Elemente oder Teilmengen; diese bestehen aus

Ordnungen (-oida), diese aus

Überfamilien (-acea), diese aus

Familien (-idae) und diese aus

Gattungen mit

Arten und

Unterarten.

Im Idealfall sind die Durchschnittsmengen gleichrangiger Taxa leer (Uwe Kraeft, Mathematische Grundlagen der Naturwissenschaften, (2009), Shaker Verlag, Aachen, S. 205) und ihre Elemente stammen von einer ähnlichen Ahnenpopulation ab (monophyletisch). Die ursprüngliche Einteilung der Tiere nach Verwandtschaftskriterien erfolgte von den großen Zoologen und Paläontologen vergangener Jahrhunderte nach deren vielfach umfangreicher Erfahrung. In späteren Jahren wurden Korrekturen erforderlich, die sich durch neue Kenntnisse ergaben. Heute liefert die Molekulargenetik weitere wertvolle Daten zum Nachweis von Verwandtschaften. Dabei bedeutet zum Beispiel die „Aufwertung“ eines niedrigeren Unter-Taxons d eines Taxons B zu einem gleichrangigen Taxon D in demselben Ober-Taxon, dass hier gemeinsame Merkmale auftreten, die von denen der anderen Unter-Taxa a, b, c des Taxons B verschieden sind („Abwertung“ umgekehrt). Dabei erhebt sich natürlich die Frage, wann diese Merkmale in der Evolution auftraten, nach der Herausbildung des Taxons B, dann wäre die „Aufwertung“ nicht richtig, oder gleichzeitig mit der Bildung des Taxons B, dann wäre sie berechtigt. Fossile Dokumente können bei Beantwortung dieser Frage hilfreich sein. Biologisch (Anatomie, Biochemie, Ontogenese und anderes) und molekulargenetisch müsste im Beispiel für eine „Aufwertung“ gezeigt werden, dass in D die kennzeichnenden Merkmale  des Taxons B, die es von A und C unterscheiden, fehlen, dass aber andererseits die Merkmale des Ober-Taxons vorhanden sind.

Einfacher ist die Entscheidung bei der „Umgruppierung“ eines Taxons C aus dem Ober-Taxon G in ein anderes Ober-Taxon D. Diese ist richtig, wenn die kennzeichnenden Eigenschaften von D, aber nicht die von G erfüllt sind oder das Taxon G enger beziehungsweise neu definiert wird.

 
 

Evolutionsregel

 

Das Interesse an der Veränderung der Arten und dem Aussterben von Tiergruppen mag damit zusammenhängen, dass hier auch Aussagen über die biologische Zukunft der Menschen ermöglicht werden können. Es gibt viele Hypothesen (Uwe Kraeft, Mathematische Grundlagen der Naturwissenschaften, (2009), Shaker Verlag, Aachen, S. 198). Ohne Zweifel haben kurzfristige Katastrophen stattgefunden, wie beispielsweise Meteoreinschläge, das Ausbrechen von Supervulkanen, Erdbeben, Tsunamis und anderes. Mehr oder weniger langfristige Veränderungen sind zum Beispiel Bewegungen der Kontinente in vertikaler und/oder horizontaler Richtung oder Eis- und Warmzeiten. Die genannten kurzfristigen und langfristigen Einflüsse können natürlich allein oder in Kombination einen verheerenden Einfluss auf die Fauna und Flora ausüben und regionale oder globale Anlässe zur Evolution bilden.

 

Die eigentliche Entwicklung der Lebewesen benötigt dagegen vielleicht gar keine spektakulären Hypothesen. Wenn einmal davon abgesehen wird, dass die Möglichkeit zur Evolution bereits mit den Genen und ihrer mehr oder weniger schnellen Veränderung geschaffen und determiniert wurde, ergibt sich aus den fossilen Dokumenten lediglich eine Regel. Es gibt Formen, die nur kurzfristig auftreten oder die sehr dauerhaft sind und fast unverändert überleben, wie beispielsweise unter den Nuculoida. Andere Formen verändern sich schneller und können dann als Leitfossilien genutzt werden. Typische Leitfossilien finden sich beispielsweise bei den Trilobiten, Graptolithen, Ammoniten, Foraminiferen oder Ostracoden. Gruppen, wie beispielsweise die Wirbeltiere, bilden auch Leitformen, die aber wegen ihrer Seltenheit höchstens einen zeitlich oder regional begrenzten Nutzen haben. Die Bivalvia werden aus verschiedenen Gründen nur in wenigen Fällen als Leitfossilien benutzt. Sowohl die Inoceramidae als auch die Hippuritoida, die vor allem in der Kreide als Leitformen in bestimmten Schichten vorkommen, sterben mit dem Ende der Kreide aus. Die Lehre aus den Leitfossilien ist daher generell folgende Evolutionsregel:

 

Je höher der spezifische Anpassungsdruck auf eine Gruppe ist, desto schneller verändert sie sich und kann dann Leitfossilien bilden, desto eher stirbt der Entwicklungszweig aber auch bei Überschreitung des zulässigen Anpassungsdrucks aus.

 

Begründung: Eine Gruppe ist entweder wenig „robust“ und stirbt sozusagen als „Experiment“ (im Rahmen der genetischen Variabilität) „rasch“ aus beziehungsweise sehr „robust“ und bildet Dauerformen, oder sie ist „robust“ für bestimmte physikalisch-chemische oder biologische Umweltbedingungen und verändert sich bei mehr oder weniger kontinuierlichen Veränderungen allmählich beziehungsweise stirbt bei Überschreitung des Absolutbetrags der zulässigen Veränderungen (praktisch) aus. Die Veränderung der Arten kann somit auch als „kontinuierliches“ Aussterben (=Evolution) der alten Arten angesehen werden, wobei aus einer Population veränderte und geeignete Nachfolger zeitlich passend zur Verfügung stehen und an die Stelle der alten weniger angepassten Arten treten. Falls die absolute Veränderung der Umweltbedingungen im Zeitintervall auch nur geringfügig größer beziehungsweise die Veränderung der Arten verlangsamt werden und kein geeignetes Rückzugsgebiet zur Verfügung steht, kann es sein, dass solche Nachfolger in den Populationen fehlen und die Gruppe abrupt ausstirbt (=Aussterben). Ein mehr oder weniger gleichzeitiges Aussterben von Gruppen bedeutet dann nur, dass der letztere Fall mehrfach gleichzeitig auftritt. Die „beliebtesten“ Leitfossilien treten weltweit zu einer ähnlichen Zeit auf, so dass die Möglichkeit von Nischen geringer wird; die Isolierung in Nischen bietet auch die Gefahr, dass später sozusagen kein weiterer Rückzug bei ungünstigen Veränderungen möglich ist.

 

Das sogenannte „Artensterben“ ist sehr differenziert zu sehen (siehe zum Beispiel das Lehrbuch der Paläozoologie von A. H. Müller). Bei den Muscheln haben sich die Inoceramen in der Kreidezeit ständig verändert. Die entsprechenden Arten sind also ständig und vermutlich ohne Großereignisse ausgestorben. Ähnlich verhält es sich mit den Rudisten, bei denen nur ein Teil der Gattungen bis zum Ende der Kreidezeit überlebte. Der Großteil der heutigen Familien der Bivalvia existierte aber bereits in der Kreidezeit und wurde somit an der Grenze zum Tertiär nicht ausgelöscht. Auch die Ammonoidea haben sich differenziert entwickelt und sind nicht etwa "plötzlich" ausgestorben; dabei ist zu beachten, dass die Einteilung in Taxa vergleichbarer verwandter Formen mehr oder weniger willkürlich ist; es könnte ebenso ein Stamm vom Devon bis zur Kreide gezeichnet werden, der kleine Seitenzweige enthält. Auch die Trilobiten und die "empfindlichen" Amphibien zeigen wie viele andere Organismen etwa an der Perm-Trias-Grenze keinen signifikanten Rückgang. Das Aufblühen von Taxa in bestimmten Zeiten lässt sich positiv mit optimalen Lebensbedingungen für die zugehörigen Arten erklären. Außerdem ist immer zu beachten, dass ein scheinbarer Rückgang auch damit begründet werden kann, dass entsprechende Formen entweder noch nicht entdeckt beziehungsweise nicht als Fossilien erhalten wurden.


 

Viele der am Ende der Kreidezeit (endgültig) erlöschenden Tiergruppen lebten im Küstenbereich. Somit hätten hier durchgreifende Änderungen durchaus einen negativen Einfluss auf das Fortbestehen der zugehörigen Arten haben können. Welche Änderungen dies letztendlich waren, ist nicht bekannt. Beispielsweise können dies ein Unterangebot von Calcium, was sowohl die Rudisten und Inoceramen für die dicken Schalen als auch die Dinosaurier für ihre Eierschalen in reichem Maß benötigten, Gifte/ Krankheiten, Abkühlungen/ Erwärmungen, Küstenveränderungen und ähnliches gewesen sein. Jedenfalls müssen Gebiete mit besseren Bedingungen existiert haben, da ja, wie bereits gesagt wurde, die meisten Familien der Muscheln überlebten. 

 


Zur sogenannten „Fieberkurve“ des Aussterbens der Arten http://de.wikipedia.org/wiki/Massenaussterben ist festzustellen, dass diese zunächst die Kurve der in dieser Zeit zuletzt vorkommenden und in den bekannten jüngeren Schichten fehlenden Formen ist. Damit ergibt sich jedoch kein zwingender Zusammenhang mit dem tatsächlichen Aussterben, das heißt dem a) nachkommenlosen und b) restlosen Verschwinden der Arten. Bei a) ist lediglich von einem „Verschwinden“ von Arten zu sprechen, wenn diese wie etwa die Arten der Inoceramen ähnliche Nachkommen haben, die zum Beispiel aus derselben Gattung oder Familie stammen. Dies gilt schon deswegen, da die Definition einer fossilen Art nicht zwingend, sondern Sache einer großen Erfahrung ist und irrtümlich sein kann. Außerdem haben die Arten eine ganz unterschiedliche „Lebensdauer“. Das Argument b) ist ebenso bedeutend, da das Verschwinden scheinbar sein kann und die Art an anderer Stelle in jüngeren Schichten überliefert ist oder war beziehungsweise gar nicht fossil erhalten wurde. Wir kennen heute zahlreiche „lebende Fossilien“, deren Reste über längere Zeit nicht fossil bekannt sind. Nehmen wir etwa bei den Muscheln die rezenten Trigonien, die wir ohne die Entdeckung von Australien kaum kennen würden.

 

In der Fieberkurve ist ein allgemeiner Trend zu erkennen, der eine geringere Massensterblichkeit in jüngeren Schichten anzeigen könnte; es könnte vermutet werden, dass die Erde und unser Sonnensystem mit den Jahrmillionen sozusagen etwas zur Ruhe gekommen sind und weniger Katastrophen geschehen. Es könnte aber auch so sein, dass jüngere Schichten eher zugänglich sind, wenn zum Beispiel an tertiäre Ablagerungen gedacht wird; ältere Schichten sind auch teilweise erodiert worden, wie etwa der Bernstein der Ostsee zeigt.

 

Wenn beispielsweise das sogenannte Perm-Trias-Ereignis betrachtet wird, so ist dies bei den Muscheln kaum zu beobachten. Es kann sogar etwas übertreibend gesagt werden, dass das Mesozoikum der Bivalven bereits spätestens im Perm begann. Hier finden wir kaum noch altertümliche Arten, wenn etwa die von LOGAN aus dem Perm beschriebenen Formen betrachtet werden. Diese haben mit wenigen Ausnahmen entsprechende Arten in der Trias. Kennzeichnend sind zum Beispiel die ersten Bakevelliidae (Perm-Eozän). Es kommen auch „Durchläufer“ vor, wie beispielsweise die Parallelodontidae (Ordovizium-rezent), die heute noch zu finden sind. Eine Ausnahme bildet vielleicht die kleine Gruppe der Edmondiacea (Devon-Perm), deren Stellung innerhalb der Pholadomyoida aber diskutiert werden kann. Außerdem ähnelt zum Beispiel Edmondia elongata HOWE aus dem Perm vorbehaltlich einer genaueren Untersuchung Pleuromya brevis ASSMANN, der nicht klaffenden Pleuromya cf. fassaensis WISSM. sowie insbesondere Pleuromya sensimstriata ASSMANN aus der Trias (siehe SCHMIDT).

 

Da sich Muscheln von Kleinlebewesen ernähren, müssen diese somit vermutlich ohne längere Unterbrechung in ausreichendem Umfang vorhanden gewesen sein. Untersuchungen zum Überleben der Muschellarven bei extremen Bedingungen (Eis, starke Abkühlung oder Erwärmung, Hitze, Austrocknung, chemische Einflüsse) sind mir nicht bekannt und können allenfalls rezente oder eiszeitliche Formen betreffen.

 

A. LOGAN: The Permian Bivalvia of Northern England. The Palaeontographical Society, London 1967.

M. SCHMIDT: Die Lebewelt unserer Trias. Rau, Öhringen 1928, 1939 Nachtrag I.

MICHAEL R. W. AMLER: Bivalve biostratigraphy of the Kulm Facies (Early Carboniferous, Mississippian) in central Europe. Newsl. Stratigr. 40 (3), 2004, S. 183-207.

RICHARD D. HOARE: Bivalve Mollusks from the Maxville Limestone (Mississippian) in Ohio. The Ohio Journal of Science, Vol. 107, issue 4, 2007, p. 63-75.

 

 

Biostratinomie und Biostratonomie:

Wissenschaftliche Disziplinen werden häufig mit Endungen bezeichnet, die aus dem Altgriechischen stammen:

-logie von lógos: Darstellung, Ausdruck, Satz, Nachricht u. a.;

                            heutige Bedeutung: Kunde, Wissenschaft;

-graphie von graphí (eta in der heutigen Aussprache): Dokument u. a.;

                            heutige Bedeutung: Beschreibung;

-nomie von nómos: Ordnung, Gesetz u. a.;

                            heutige Bedeutung: Gesetzmäßigkeit.

Neben diesen strengen Übersetzungen sind viele Begriffe in den allgemeinen Sprachgebrauch übergegangen und haben sich in ihrer Bedeutung fortentwickelt. So umfasst heute beispielsweise die Geographie nicht nur die Beschreibung der Erde, sondern wird, vor allem als Adjektiv, auch auf andere Planeten und Monde angewandt und beschäftigt sich ebenfalls mit Bereichen, die zum Beispiel eher als „Nomie“ zu bezeichnen sind.

 

Die Bezeichnung „Biostratinomie“ wird nach J. WEIGELT (1919) heute für alle physikalischen, chemischen, biologischen und sedimentologischen Vorgänge verwendet, „welche vom Beginn des Absterbens bis zur definitiven Einbettung auf den sterbenden Körper, den Kadaver oder seine Einzelteile einwirken“ (A. H. Müller, Lehrbuch Bd. I, (1957), Fischer, Jena). Damit sind zum Beispiel nicht die Forschung nach den Ursachen für die Bildung der in der Biostratigraphie verwendeten Leitfossilien, den Gründen für das spezielle Vorkommen der Arten in einer Schicht an einem bestimmten Ort oder das Aussterben ganzer Taxa von Organismen eingeschlossen. Für die letzteren Forschungen bietet sich das Wort „Biostratonomie“ an, das heute oft als Synonym für „Biostratinomie verwendet wird, wobei die Biostratonomie eher allgemein geologisch, paläontologisch und biologisch bezogen ist.

 

 

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http://zmmu.msu.ru/eng/ab_inf.htm

http://www.amnh.org

http://www.kahaku.go.jp/english/

http://australianmuseum.net.au/

http://www.molluscsoftasmania.net/Class%20pages/Bivalvia.html

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