Ihre Browserversion ist veraltet. Wir empfehlen, Ihren Browser auf die neueste Version zu aktualisieren.

Wesentliche Merkmale des ursprünglichen Bauplans der Muscheln sind die links und rechts den Weichkörper lateral umschließenden flügelartigen Klappen aus Calciumcarbonat (Aragonit und/oder Calcit), die mit einem Schloss verbunden sind, das ein schnelles und sicheres Verschließen ermöglicht und die Klappen in der Lage stabilisiert. Daneben erhöhen Faltungen und "Rippen" die Festigkeit der Schalen.

Die Morphologie der Muschelschale umfasst einen makroskopischen und einen mikroskopischen Teil, die beide Hinweise auf Verwandtschaften geben können. Dabei sind möglichst Kombinationen von Eigenschaften zu betrachten, da einzelne Gemeinsamkeiten zufällig oder durch die Lebensweise begründet sein können.

Vergleichbar sind die fest verbundenen lateralen Schalen der Rostroconchia (Foto 10.80), die wie die Muscheln zu den Mollusken gehören. Einige aberrante Formen der Muscheln erinnern an Schnecken. Ähnlich sind die dorsoventralen Schalen der Brachiopoden oder die lateralen Schalen der Ostrakoden, die ganz andere Tiergruppen bilden.

Bei den rezenten Bivalvia dienen die Ausbildung der Kiemen (protobranchiat, filibranchiat, eulamellibranchiat, septibranchiat), die Schale, das Genom, die Ontogenese und die Lebensweise als wichtige Merkmale für die Klassifikation. Bei den fossilen Formen stehen oft nur Abdrücke der Schale beziehungsweise mehr oder weniger umkristallisierte Schalen zur Verfügung.

 

Die makroskopischen Eigenschaften der Schale sind in der ungefähren Rangfolge ihrer Bedeutung für die Klassifikation der Bivalvia beispielsweise folgende:

Ausbildung des Schlosses: actinodont, taxodont, heterodont, pachy(o)dont,  isodont, dysodont und andere;

Lage und Form des Ligamentansatzes: intern, extern und andere;

Schließmuskelansätze: homomyar, heteromyar, anisomyar, monomyar;

Mantellinie: integripalliat, sinupalliat;

äußere Gestalt: flügelartig, dreieckig, oval, rund, gleiche oder unterschiedliche Klappen (Schalen) beziehungsweise Seiten, dünnschalig oder dickschalig, flach oder aufgebläht, Skulptur, Farbe und viele andere.

 

Die mikroskopische Untersuchung von Dünnschliffen der Schalen mit dem Polarisationsmikroskop erlaubt weitere Aussagen über die Taxonomie.  Charakteristisch ist eine schichtförmige Anordnung der Carbonate. Nach der Lage werden bezeichnet:

Periostrakum: die äußere organische Schicht;

Ostrakum: die äußere carbonatische Schicht darunter;

Hypostrakum: die innere carbonatische Schicht;

Myostrakum: Schließmuskelansätze der Schale.

 

Der anorganische Teil der Schalen besteht entweder ganz aus Aragonit oder aus Calcit und Aragonit in wechselnden Verhältnissen. In wärmerem Wasser wird von gleichen Arten relativ mehr Aragonit gebildet. Bei den Bivalvia sind etwa sieben verschiedene Schichtgefüge bekannt, die entsprechend der Zugehörigkeit zu den Familien einzeln oder kombiniert auftreten (siehe auch Uwe Kraeft, Carbonate als Baustoffe von Lebewesen, (1989), NATURSTEIN 44, S. 468 – 475):

 

Perlmuttschicht aus winzigen Aragonit-Plättchen, die in Lagen oder übereinander gestapelt auftreten;

Blätterschicht aus blätterartig verbundenen Calcit-Leisten;

Prismenschicht aus polygonalen Säulen, die aus Aragonit oder Calcit bestehen;

gekreuzte Lamellen (g. L.) und komplex gekreuzte Lamellen aus gegeneinander geneigten Aragonit-Kristallaggregaten;

homogene Schicht aus winzigen Aragonit-Kristallen mit ähnlicher Orientierung;

Myostrakum aus prismatischem Aragonit im Bereich der Schließmuskelansätze vieler Bivalvia.

 

Für die Erklärung der Begriffe sei im deutschen Sprachbereich beispielsweise auf folgende Lehrbücher hingewiesen:

Alfred Kaestner u. a., Lehrbuch der speziellen Zoologie, div. Bände und Auflagen, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg;

Arno Hermann Müller, Lehrbuch der Paläozoologie, 3 Bd., 7 Tl., div. Aufl., (1985-1994), Dr. Friedrich Pfeil, Wissenschaftlicher Verlag, München.

 

Das Referenzwerk in englischer Sprache ist:

Raymond C. Moore (Editor), Treatise on Invertebrate Paleontology, Part N, Mollusca 6, Bivalvia, (1969), The Geological Society of America and The University of Kansas.

 

Zu den mikroskopischen Eigenschaften der Schale gibt es folgende zusammenfassende Darstellung:

J. D. Taylor, W. J. Kennedy & A. Hall, The Shell Structure and Mineralogy of the Bivalvia, (1969, 1973), Bulletin of the BritishMuseum (Natural History), London, Supplement 3 and vol. 22 no. 9.

 

Daneben existieren viele weitere Lehrbücher, Monographien und zahlreiche wissenschaftliche Einzeluntersuchungen. Die Veröffentlichungen im Sammlerbereich zeigen daneben zum einen die Vielfalt der Arten und bieten zum anderen wertvolle Hinweise über deren Verbreitung.

 

Die Klassifikation der Bivalvia wird durch den Schalenaufbau in den Grundzügen bestätigt; es ergeben sich aber auch Fragen. Von Taylor, Kennedy & Hall (siehe oben) wurden an einigen ausgewählten Spezies folgende Schichten bestimmt (hier vereinfacht dargestellt):

 

Taxon              Carbonatphase        Außenschicht           Mittelschicht              Innenschicht

Nuculacea         Aragonit                     Prismen                       Perlmutt                       Perlmutt

Nuculanacea     Aragonit                     homogen                                                         homogen

Solemyacea      Aragonit                     Prismen                                                           homogen

Arcacea            Aragonit                     gekreuzte Lamellen                                         komplex g. L.

Limopsacea       Aragonit                     gekreuzte Lamellen                                          komplex g. L.

Mytilacea          Calcit, Aragonit           Perlmutt, prism. CalcitPerlmutt                       verschieden

Pinnacea          Calcit, Aragonit           Calcit-Prismen                                                 Perlmutt

Pteriacea          Calcit, Aragonit           Calcit-Prismen             Perlmutt                       Perlmutt

Pectinidae        Calcit, Aragonit           Blätterschicht               gekreuzte Lamellen     Blätterschicht

Spondylidae     Calcit, Aragonit           Blätterschicht               gekreuzte Lamellen     g. L. u. a.

Plicatulidae       Calcit, Aragonit           Blätterschicht               gekreuzte Lamellen     g. L.

Anomiacea       Calcit, Aragonit           Blätterschicht                                                   komplex g. L.

Limacea           Calcit, Aragonit           Blätterschicht               (gekreuzte Lamellen)   g. L. u. a.

Ostreacea        Calcit, Aragonit           (Prismen)                                                         Blätterschicht

Unionacea        Aragonit                      Prismen u. a.               (Perlmutt)                     Perlmutt

Trigoniacea      Aragonit                      Prismen                       Perlmutt                       Perlmutt

Lucinacea        Aragonit                      Prismen                        gekreuzte Lamellen     komplex g. L.

Leptonacea      Aragonit                      gekreuzte Lamellen                                         komplex g. L.

Cyamiacea       Aragonit                      homogen                                                         homogen

Carditacea       Aragonit                      gekreuzte Lamellen                                          komplex g. L.

Crassatellacea Aragonit                      gekreuzte Lamellen                                          verschieden

Cardiacea        Aragonit                      gekreuzte Lamellen                                          komplex g. L.

Tridacnacea     Aragonit                      gekreuzte Lamellen                                          komplex g. L.

Mactracea        Aragonit                      gekreuzte Lamellen                                          komplex g. L.

Solenacea        Aragonit                      gekreuzte Lamellen                                          verschieden

Tellinacea        Aragonit                      Prismen u. a.                (gekreuzte Lamellen)   verschieden

Arcticacea        Aragonit                      verschieden                                                      verschieden

Dreissenacea   Aragonit                      gekreuzte Lamellen                                          komplex g. L.

Glossacea        Aragonit                      verschieden                                                      komplex g. L.

Corbiculacea    Aragonit                      gekreuzte Lamellen                                          komplex g. L.

Veneracea       Aragonit                      g. L., Prismen u. A.      (g. L., homogen)           verschieden

Myacea            Aragonit                      g. L., homogen            (gekreuzte Lamellen)     komplex g. L.

Pholadacea      Aragonit                      verschieden                (gekreuzte Lamellen)     komplex g. L.

Pandoracea     Aragonit                      Prismen, homogen       Perlmutt                        verschieden

Poromycea      Aragonit                      Prismen, homogen       (Perlmutt)                      verschieden

 

Danach zeigen sich zunächst gleichartig und deutlich ungleichartig aufgebaute Taxa. Zwischen den Taxa sind beispielsweise deutliche Unterschiede im Schalenaufbau der  Nuculacea, Nuculanacea und Arcacea beziehungsweise Limopsacea zu beobachten, wobei sich die Schichten der beiden letzteren ähneln. Ähnlich sind auch die Arcacea, Limopsacea, Leptonacea, Carditacea, Cardiacea, Tridacnacea, Mactracea, Dreissenacea und Corbiculacea oder andere. Weitere Taxa ähneln sich beispielsweise in den äußeren Schichten, wie zum Beispiel die Pectinidae, Spondylidae und Plicatulidae.

  

Dünnschliffe im Polarisationsmikroskop,
gekreuzte Polarisatoren

BivalviaSchliffe.jpg

  
Brachiopoda:       Bivalvia:
Terebratulidae    Tridacnacea

Bivalvia:              wie oben,
Spondylidae      stärker vergrößert

 

Über die molekularbiologische Verwandtschaft der Bivalvia gibt es folgende zusammenfassende Darstellung:

Sabine E. Hammer, Molekulare Phylogenie der pteriomorphen Bivalvia (Mollusca), (2001), Dissertation, Institut für Zoologie, Universität Wien.

Die dort aufgeführten umfangreichen Ergebnisse stellen eine bedeutende Bereicherung in der Suche nach einer Klassifikation und einem Stammbaum der Bivalvia dar. Allerdings fehlt die zeitliche Einordnung. Die Mytiloida sind beispielsweise erst ab dem Devon bekannt; die Pterioida sind dagegen eine viel ältere Gruppe mit einem charakteristischen flügelartigen Erscheinungsbild, die seit dem Ordovizium bekannt ist.

Ohne weiter auf Details einzugehen muss eine Klassifikation alle Merkmale berücksichtigen, das heißt neben dem inneren Aufbau (Kiemen, Muskeln, Ligament, Mantelsaum), der äußeren Form mit dem Schloss und dem Schalenaufbau auch die Ontogenese und die molekularbiologischen Erkenntnisse.

Unter Verwendung der Ergebnisse von Hammer (S. 64, 91) und des Schalenaufbaus nach Taylor, Kennedy & Hall sowie der Definition der Taxa und ihrer zeitlichen Einordnung des „Treatise“ (s. oben) ergibt sich zum Beispiel das nachfolgende Diagramm (bessere Auflösung siehe Fotos 11).

Pteriomorphia 001.jpg   

Wenn Abb. 35 F von Hammer um 90° gedreht wird, ergibt sich folgendes:

 

Die Mytilacea haben mit dem „Block 1“ (Pinnacea, Pteriacea, Ostreacea) sowie dem „Block 2“ (Pectinacea, Limacea, Anomiacea) und den Arcoida einen gemeinsamen Ursprung. Da die Mytilacea erst im Devon in Erscheinung treten, könnte eine Stammform unter den frühen Pterineidae gesucht werden. Jedenfalls ist der Schalenaufbau der Mytilacea mit dem der Pinnacea und Pteriacea vergleichbar.

 

Die Pinnacea haben mit den Pteriacea und Ostreacea eine gemeinsame Herkunft, die ebenfalls unter den frühen Pteriacea gesucht werden kann. Die Ostreacea könnten zum Beispiel von den Bakevelliidae abstammen.

 

Der gemeinsame Ursprung von „Block 2“ mit einem ähnlichen Schalenaufbau kann beispielsweise bei den Leiopectinidae und Aviculopectinidae liegen.

Die Klassifikation des „Treatise“ würde sich damit nur geringfügig ändern. Die Mytiloida müssten gelöscht und deren Superfamilien Mytilacea und Pinnacea zu den Pterioida gestellt werden. Falls die Arcoida in die Nähe der Pectinacea rücken, könnten letztere mit den Limacea und Anomiacea zu den Pectinoida zusammengefasst werden.

Für die Mytilacea wurde auch eine Herkunft von den Ambonychiacea (F. Frech, Die devonischen Aviculiden Deutschlands, (1891), Abh. zur geol. Specialkarte von Preussen ..., Bd. IX, Heft 3, S. 206 und Tabelle am Schluss) beziehungsweise den Modiomorphidae (Treatise N 1, S. 285) diskutiert. In der Tat sieht Mytilarca sp., die im Treatise und von späteren Autoren zu den Ambonychiacea gestellt wird, Mytilus sp. äußerlich ähnlich. Hier ergibt sich aber auch die Frage, ob Mytilarca sp. oder Modiomorpha sp. nicht eher zu den Pteriacea gehören?